Yaguareté (Panthera onca)

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El jaguar, yaguar o yaguareté₍₁₎ (Panthera onca) es un carnívoro félido de la subfamilia de los Pantherinos y género Panthera y la única de las cuatro especies actuales de este género que se encuentra en América.

(1) Estas tres formas son las únicas que aparecen en el Diccionario de la Lengua Española de la Real Academia Española.

Panthera onca

También es el mayor félido de América y el tercero del mundo, después del tigre (Panthera tigris) y el león (Panthera leo). Su distribución actual se extiende desde el extremo Sur de Estados Unidos, continuando por gran parte de América Central y Sudamérica hasta el Norte y Nordeste de Argentina.

Exceptuando algunas poblaciones en Arizona (Sudoeste de Tucson), esta especie ya ha sido prácticamente extirpada₍₂₎ en los Estados Unidos desde principios de la década de 1900.

(2) Una especie extirpada es la que desapareció o se extinguió en un lugar definido, pero se puede encontrar en otros lugares. También se denomina extinción local.

Se encuentra emparentado y se asemeja mucho en apariencia física al leopardo (Panthera pardus), pero generalmente es de mayor tamaño, cuenta con una constitución más robusta y su comportamiento y hábitat son más acordes a los del tigre (Panthera tigris).

Si bien prefiere las selvas densas y húmedas, puede acomodarse a una gran variedad de terrenos boscosos o abiertos. Está estrechamente asociado a la presencia de agua y destaca, junto con el tigre, por ser un félido al que le gusta nadar.

Es fundamentalmente solitario. Caza tendiendo emboscadas, siendo oportunista a la hora de elegir las presas. Es una especie clave para la estabilización de los ecosistemas en los que habita; al ser un superpredador, regula las poblaciones de las especies que captura.

Los ejemplares adultos tienen una mordedura excepcionalmente potente, incluso en comparación con otros grandes félidos, lo que les permite perforar los caparazones de reptiles acorazados -como las tortugas-, y utilizar un método poco habitual para matar: ataca directamente la cabeza de la presa, entre las orejas, para propinar un mordisco letal que atraviesa el cráneo con sus colmillos alcanzando al cerebro.

Distribución de Panthera onca. En rosa las zonas donde se ha extinguido; en rojo, las zonas donde perdura.

Panthera onca está calificado en la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza como "especie casi amenazada" y su número está en declive. Entre los factores que lo amenazan se incluyen la pérdida y la fragmentación de su hábitat.

A pesar de que el comercio internacional de ejemplares de esta especie o sus partes está prohibido, este félido muere con frecuencia a mano de los humanos, especialmente en conflictos con ganaderos. Aunque reducida, su distribución geográfica continúa siendo amplia.

A lo largo de la historia, esta distribución le ha otorgado un lugar prominente en la mitología de numerosas culturas indígenas americanas, como los mayas y los aztecas.

- Taxonomía

Superreino: Eukaryota
Reino: Animalia
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Eutheria
Superorden: Laurasiatheria
Orden: Carnívora
Suborden: Feliformia
Familia: Felidae
Subfamilia: Pantherinae
Género: Panthera
Especie: P. onca₍₃₎

(3) Panthera onca fue estudiado por el botánico sueco Carlos Linneo (1758).

- Arbol filogenético de la subfamilia Pantherinae

Panthera onca es el único miembro del género Panthera existente en la actualidad en el Nuevo Mundo. Pruebas de ADN muestran que esta especie, el león (Panthera leo), el tigre (Panthera tigris), el leopardo (Panthera pardus), el leopardo de las nieves (Panthera uncia) y la pantera nebulosa (Neofelis nebulosa) comparten un antepasado común, y que este grupo tiene una edad de entre 6 y 10 millones de años.

El registro fósil indica que la aparición de Panthera se produjo entre 2 y 3,8 millones de años. Generalmente, los estudios filogenéticos han demostrado que la pantera nebulosa es la especie basal de este grupo.

Aunque se han reconocido numerosas subespecies de Panthera onca, investigaciones recientes apuntan a que sólo hay tres.

La posición de las especies restantes varía entre diversos estudios, y en la práctica permanece sin resolver. Basándose en pruebas morfológicas, el zoólogo británico Reginald Pocock llegó a la conclusión de que el pariente más cercano a Panthera onca era el leopardo.

Sin embargo, las pruebas de ADN no son concluyentes y su posición -en relación a otras especies-, varía de un estudio a otro.

Fósiles de especies extintas de Panthera, como por ejemplo el jaguar europeo (Panthera gombaszoegensis) y el león americano (Panthera leo atrox), presentan características propias tanto del león como de Panthera onca.

El análisis del ADN mitocondrial de Panthera onca indica que el linaje de la especie se remonta entre 280.000 y 510.000 años, por lo tanto es más moderna de lo que sugiere el registro fósil.

- Subespecies

P. onca arizonensis +
P. onca centralis
P. onca goldmani
P. onca hernandesii
P. onca onca
P. onca paraguensis
P. onca peruviana
P. onca veraecruscis
P. onca palustris
P. onca augusta +
P. onca mesembrina +

La última descripción taxonómica de las subespecies de Panthera onca fue realizada por Pocock, en 1939. Basándose en los orígenes geográficos y la morfología craneal reconoció ocho subespecies, aunque no disponía de suficientes especímenes como para evaluarlas de manera crítica, y mostró sus dudas sobre el estatus de algunas de ellas.

Sin embargo, la división en subespecies de Pocock todavía se utiliza habitualmente en descripciones generales de este félido. Seymour relaciona ocho subespecies reconocidas:

1.- P. onca arizonensis (Goldman, 1932), Sur de Arizona a Sonora, México.
2.- P. onca centralis (Mearns, 1901), Panamá y Norte de Colombia.
3.- P. onca goldmani (Mearns, 1901), Península de Yucatán, Belice y Guatemala.
4.- P. onca hernandesii (J. E. Gray, 1857), Centro y Oeste de México.
5.- P. onca onca (Lineo, 1758): entre las cuencas del río Orinoco y el Amazonas.
6.- P. onca paraguensis (Hollister, 1914), Sur de Brasil hasta la Pampa Central de Argentina, incluyendo -además- a Paraguay y parte de Uruguay.
7.- P. onca peruviana (de Blainville, 1843), bosque tropical de Tumbes, en Perú y Ecuador.
8.- P. onca veraecruscis (Nelson y Goldman, 1933), Texas Central al Sudeste de México.

En la obra "Mammal Species of the World" y en el Sistema Integrado de Información Taxonómica (ITIS) se reconocen nueve subespecies, las ocho citadas y además P. onca palustris (Ameghino, 1888).

Ejemplar de Panthera onca hernandesii.

Panthera onca cuenta con dos subespecies extintas: Panthera onca augusta y Panthera onca mesembrina, ambas del Pleistoceno, que habitaban América desde la Patagonia hasta Estados Unidos. A estas dos subespecies se une Panthera onca arizonensis, que fue erradicada en tiempos modernos.

Evaluaciones posteriores sugieren que sólo se tendrían que reconocer tres subespecies: P. onca onca, P. onca hernandesii y P. onca paraguensis, y estudios recientes tampoco han conseguido encontrar pruebas que sustenten subespecies claramente definidas, y ya no las reconocen.

Larson (1997) estudió la variación morfológica en Panthera onca y demostró que hay una variación clinal norte-sur, pero también que la diferenciación dentro de las presuntas subespecies es mayor que la que hay entre ellas y que, por lo tanto, no apoya una división en subespecies.

Un estudio genético de Eizirik y otros colaboradores, en 2001, confirmó la ausencia de una estructura geográfica de subespecie clara, a pesar de haber encontrado que las grandes barreras geográficas, como por ejemplo el río Amazonas, limitaban el intercambio de genes entre las diferentes poblaciones.

Un detallado estudio realizado posteriormente también mostró un flujo genético entre subespecies y una heterogeneidad relativamente baja.

- Nombres comunes y etimología

En sus zonas nativas recibe diferentes denominaciones en español como ser jaguar, yaguar, yaguareté, otorongo, jaguarete, tigre o tigre americano.

Los mexicas lo llamaban ocelotl, aunque también utilizaban este nombre para el ocelote (Leopardus pardalis) y podrían referirse a él como tlatlauhquiocélotl. En gran parte de Hispanoamérica -desde la llegada de los españoles- es común llamar a este animal "tigre", aunque es remoto el parecido con el tigre asiático (Panthera tigris) del cual procede el apelativo.

En las zonas de países de habla castellana que están próximas a la frontera con Brasil, se emplea también la denominación brasileña en portugués: onça-pintada. En cuanto a las lenguas indígenas americanas, en maya se le llama balam; en mapuche, es llamado nawel; en quechua, uturunku o unqa; y en bribri, namú

Jaguar y jaguarete provienen del guaraní jagua, "fiera", y ete, "verdadero", y probablemente llegó al español por conducto del portugués o del francés, lo cual explica la desvirtuación hacia la forma con j: jaguar. También puede ser por el hecho de que en guaraní la "j" se pronuncia como la "y"₍₄₎.

(4) Manuel Alvarez García (1991/92). “Indoamericanismos léxicos que designan animales" en ‘La Casa Verde', de Mario Vargas llosa. “Cauce – Revista de Filología y su Didáctica”. Véase también jaguar, yaguar y yaguareté en el “Diccionario de la Lengua Española”, de la Academia Real Española (DRAE).

El origen del nombre se ha supuesto como procedente de "yaguá-eté", que significaría "fiera de verdad" o "auténtica fiera"; en efecto, antes de 1492 los guaraníes utilizaban la palabra jagua para referirse a los distintos carnívoros o "fieras" pero, ante la presencia de los feroces perros de combate traídos por los europeos, el término guaraní jagua pasó a significar sólo "perro" (actualmente se aplica este término en guaraní a cualquier perro), mientras que Panthera onca era el "yaguá-eté", es decir: la fiera o animal feroz por antonomasia, siendo la más peligrosa de todas la que los integrantes de esa etnia conocían y a quien más temían.

De allí surgió la denominación jaguarete, usada especialmente en los países del área guaranítica: Argentina y Paraguay, y de modo abreviado, jaguar, o por error en la pronunciación sobre textos no en castellano: jaguar con "j"

El primer componente de su designación taxonómica, Panthera, es un término latino derivado, a su vez, de la palabra griega πάνθηρ (leopardo, la especie tipo del género). Se ha dicho que esta palabra deriva de παν- "todo" y θήρ "bestia", aunque podría ser una etimología popular, o que tuviera su origen en pundarikam (literalmente "animal amarillento"), la palabra sánscrita para "tigre".

Onca proviene del portugués onça, con la cedilla sustituida por razones tipográficas, aunque en España se usa más habitualmente para la onza o leopardo de las nieves (Panthera uncia) y en Latinoamérica para el gato onza u ocelote.

Deriva del latín lyncis, lince, que perdió la letra "l" al confundirse con el artículo definido (italiano lonza, francés antiguo l'once).

- Biología y comportamiento

- Descripción

Su cabeza es robusta y sus mandíbulas extremadamente potentes. Su tamaño tiende a incrementarse cuanto más al Sur se localicen.

Panthera onca es el mayor félido de América. Es un animal robusto y musculoso que presenta variaciones significativas en cuanto al tamaño, con un peso que oscila normalmente entre 56 y 96 kilogramos, aunque hay registros de machos más grandes, de hasta 158 kilos (aproximadamente como una tigresa o una leona) y, por el contrario, los más pequeños pueden tener un peso tan bajo como ser 36 kilos.

Su cabeza es robusta y sus mandíbulas extremadamente potentes. Su tamaño tiende a incrementarse cuanto más al Sur se localicen.

Las hembras suelen ser un 10-20 % más pequeñas que los machos. La longitud de este félido varía entre 162 y 183 centímetros y la cola puede añadir unos 75 centímetros más.

Su altura, hasta los hombros, es de unos 67–76 centímetros Su cabeza es voluminosa y con una mandíbula prominente; el color de sus ojos varía de un tono amarillo oro a un amarillo verdoso y sus orejas son relativamente pequeñas y redondeadas.

Se han observado variaciones en su tamaño en diferentes regiones y hábitat, mostrando un incremento de tamaño cuanto más al Sur se localicen. Un estudio realizado en la Reserva de la Biosfera de Chamela-Cuixmala, en la costa mexicana del Pacífico, mostró que en esa zona pesaban tan sólo entre 30–50 kilos, aproximadamente el peso del puma, mientras que un estudio en la región brasileña del Pantanal mostraba un peso medio de 100 kilos, a menudo con pesos de 135 kilos o más en machos viejos.

Los ejemplares que habitan en forestas a menudo son más oscuros y bastante más pequeños que los que viven en áreas abiertas (el Pantanal es una cuenca de zonas húmedas abierta), posiblemente debido al menor número de grandes presas herbívoras en las zonas boscosas.

La estructura corta y robusta de sus miembros hace que sea muy hábil a la hora de escalar, arrastrarse y nadar. La cabeza es robusta y la mandíbula extremamente potente; se ha sugerido que posee el mordisco más potente de todos los félidos y el segundo más potente de todos los mamíferos (tras la hiena manchada); esta potencia es una adaptación que le permite incluso perforar caparazones de tortugas.

Un estudio comparativo de la potencia de mordisco ajustado según la medida corporal, lo situó como el primero de los félidos, junto con la pantera nebulosa, y por delante del león y el tigre.

El melanismo es el resultado de un alelo dominante y un fenómeno relativamente habitual en esta especie.

Un ejemplar adulto puede arrastrar 8 metros a un toro de 360 kilogramos entre sus mandíbulas y pulverizar los huesos más duros, o arrastrar a una tortuga de mar de 34 kilos a lo largo de más de 90 metros en la profundidad de un bosque.

Puede cazar animales salvajes que pesan hasta 300 kilos en el interior de una selva densa, y su físico corto y robusto es una adaptación a sus presas y ambiente.

La base de su pelaje suele ser de un color entre amarillo pálido y castaño rojizo. La piel está cubierta de unas manchas en forma de rosa para camuflarse en su hábitat selvático. Las manchas pueden variar en la piel de un mismo animal y entre diferentes ejemplares: las rosetas pueden incluir una o más manchas y la forma de las manchas varía.

Las de la cabeza y el cuello son generalmente sólidas, igual que las de la cola, donde se pueden unir para formar una banda. La región ventral, el cuello y la superficie exterior de las patas y los flancos inferiores son blancos.

En la especie se produce con relativa frecuencia un exceso de pigmentación conocido como melanismo. La condición melanística es menos común que la manchada (se dá en aproximadamente un 6 % de la población) y es el resultado de un alelo dominante.

Los ejemplares con melanismo parecen totalmente negros, aunque se pueden apreciar las manchas si se los mira de cerca. Los ejemplares con melanismo son conocidos informalmente como "panteras negras", pero no constituyen una especie distinta, ni siquiera una subespecie.

Igual que en los demás grandes félidos, en raras ocasiones aparecen individuos albinos, denominados "panteras blancas".

Aunque es muy semejante físicamente al leopardo (Panthera pardus), Panthera onca es más robusto y pesado y se pueden distinguir por sus manchas: las rosetas en la piel de este último son más grandes, menores en número, suelen ser más oscuras y tienen líneas más gruesas y manchas pequeñas en el centro, que el leopardo no tiene.

También tiene una cabeza más redondeada y unas patas más cortas y robustas que el leopardo.